Características generales

 

 

Generalidades

La familia de las orquídeas forma parte del orden Asparagales, dentro del conjunto de plantas con flores que comúnmente se denominan angiospermas monocotiledóneas. Según las más recientes compilaciones, consta de unas 25.000 especies silvestres conocidas, lo que la sitúa entre las más amplias del Reino Vegetal, probablemente la segunda después de las Asteráceas. Se encuentran distribuidas por toda la superficie del globo a excepción de las zonas polares y los desiertos más secos. La mayor riqueza de orquídeas suele atribuirse a territorios tales como el sureste asiático o Centroamérica. No obstante, según Philip Cribb y Rafael Govaerts, la máxima densidad de especies se encuentra en la franja norte de la región andina, entre Ecuador y Colombia.

También es de destacar el interés ornamental de estas plantas, lo que ha conducido a la proliferación de híbridos y cultivares de origen artificial, que suman quizá más de 100.000.


El hábito

Orchis purpurea, una orquídea ibérica terrestreChlorea magellanica, orquídea terrestre patagónicaEn nuestra flora, todas las orquídeas son terrestres. No obstante, la gran mayoría de las especies de esta familia se desarrollan en el ámbito tropical y subtropical, y abundan las que viven sobre grandes árboles (epífitas) o las trepadoras. Entre estas últimas se encuentra una de las más conocidas por sus aplicaciones aromáticas, la vainilla.

Todas las orquídeas son plantas perennes, en algunos casos mediante órganos subterráneos no visibles durante la estación desfavorable (las nuestras).

Una orquídea trepadora: la vainillaPleurothallis tubata, una orquídea epífita centroamericana


Partes subterráneas

Órganos subterráneos de Serapias linguaLas orquídeas ibéricas, todas ellas terrestres, carecen de algunas complicadas estructuras propias de las especies epífitas tropicales, tales como el velamen radicum o las raíces fotosintéticas.

En nuestras latitudes, la parte subterránea de las orquídeas adopta fundamentalmente dos modelos: tubérculos y rizomas.

Los primeros, redondeados a elipsoidales o de aspecto palmeado, aparecen frecuentemente juntos en número de dos, de modo que asemejan un par de testículos, que es exactamente lo que significa "orchis" en griego.

Órganos subterráneos de Ophrys sp.Los segundos, de estructura más bien alargada en sentido horizontal. Ambos sirven para almacenar nutrientes que permiten a la planta desarrollar la parte aérea a cada nueva primavera. También funcionan como órganos de multiplicación vegetativa.

Órganos subterráneos de Dactylorhiza sp.Las características de estos órganos subterráneos ayudan con frecuencia a reconocer los géneros. Pero en esta página hemos eliminado de las descripciones los datos que se refieren a ellos porque, evidentemente, para observarlos es necesario extraer la planta, lo que aconsejamos vivamente que no se haga.


El tallo

Tallos de tipo escapo, no ramificados, de Androrchis mascula y Orchis anthropophoraLos tallos aéreos de las orquídeas ibéricas tienen crecimiento vertical y terminan en la inflorescencia, es decir, son de tipo escapo. Los de nuestras especies no se ramifican. Como ya se ha mencionado, no contamos en nuestra flora con especies trepadoras ni epífitas.

En cuanto a su estructura interna, es la típica de las monocotiledóneas, con haces vasculares dispersos en el seno de un tejido parenquimático rico en agua. Puede ser hueco o macizo.


Las hojas

Hojas maculadas de Dactylorhiza majalisTienen la morfología y la anatomía propia de las hojas de las monocotiledóneas, con formas ovaladas, lanceoladas o casi lineares, con varios nervios que nacen desde la base, discurren más o menos paralelos y quedan conectados por una fina red de nervios secundarios.

Hoja maculata de Neotinea maculataEn algunos géneros pueden tener manchas oscuras (máculas) tanto por el haz como por el envés.

Pueden disponerse en roseta basal o a lo largo del tallo; cuando existen de ambos tipos, las segundas son de menor tamaño.

Roseta de hojas de Ophrys fuscaEn las especies de nutrición heterótrofa, quedan reducidas a pequeñas escamas más o menos amarillentas o violáceas.

Entre nuestras especies, solo en Goodyera repens se puede apreciar una estructura semejante a un pecíolo.

 

 

 

Hoja de Gennaria diphylla

Roseta de Orchis italicaHojas pecioladas de Goodyera repens

 


La inflorescencia

Inflorescencia laxa y pauciflora de Ophrys sphegodes e inflorescencia compacta y multiflora de Dactylorhiza fuchsiiEn nuestras especies es de tipo racimo o espiga en disposición terminal respecto al tallo aéreo, sin ramificar. Las flores nacen en la axila de una bráctea más o menos conspicua, con frecuencia más larga que la propia flor, verde o coloreada.

El número de flores varía desde 1-4 en el caso de Cypripedium calceolus hasta más de 60 en representantes de los géneros Himantoglossum, Dactylorhiza y Anacamptis.


La flor

Piezas florales de Ophrys tenthrediniferaLa flor de las orquídeas, a pesar de la enorme variabilidad que manifiesta, resulta muy fácil de reconocer.

Las flores de las orquídeas son mayoritariamente zigomorfas, es decir, tienen un solo plano de simetría y, por lo común, hermafroditas (son muy raras las unisexuales). No se conoce ninguna especie dioica. Constan de dos verticilos de tres piezas estériles y ovario ínfero.

Vamos a ver cada una de sus partes:

 

 

Pedicelo y ovario

Ovario resupinado de Platanthera chloranthaNo siempre existe pedicelo, es más frecuente que el ovario se inserte directamente en el tallo. Además no siempre es fácil establecer un límite externo entre ambos. El ovario es tricarpelar abierto; solo en algunos géneros con caracteres primitivos es trilocular.

En las orquídeas se da un curioso fenómeno que se denomina resupinación. Consiste en un giro de 180º que sufren pedicelo y ovario de modo que el pétalo superior (labelo) acaba situándose hacia abajo. En el botón floral la disposición es la correcta, pero al desarrollarse va girando. No ocurre en todas las especies, y hay casos algo diferentes en orquídeas epífitas cuyas inflorescencias son más o menos colgantes. Se da en casi todas las ibéricas. Parece ser un carácter básico en la familia aunque haya sufrido modificaciones o desapariciones a lo largo de la evolución.

Perianto

Perianto de Anacamptis coriophoraPerianto de Anacamptis champagneuxiiConstituido, como es típico en las monocotiledóneas, por dos verticilos de tres piezas cada uno; el exterior correspondiente al cáliz y el interior a la corola. En las descripciones que aparecen en esta página, denominamos como sépalos a las tres piezas exteriores y como pétalos a las dos interiores que se encuentran en posición inferior, y labelo a la superior en la posición natural de la flor, aunque en la mayoría de las especies presentes en la flora ibérica, se produce el fenómeno de resupinación (véase párrafo sobre "Pedicelo y ovario"), con lo que el labelo se sitúa orientado hacia abajo. Excepciones a esta norma se encuentran en los géneros Epipogium y Gymnadenia (en este género, solamente en aquellas de sus especies que anteriormente se citaban dentro del género Nigritella).

Los sépalos son generalmente libres, en ocasiones soldados en la base, de borde liso en nuestras especies. Pueden ser verdosos o más o menos teñidos de un color semejante a los pétalos. Los pétalos suelen ser más coloreados. No es raro que estas cinco piezas, o tres de ellas, se desarrollen en una posición connivente y formen un a modo de casco.

Perianto de Androrchis langeiEl labelo es la pieza más compleja y, en cierto modo, un órgano característico de las orquídeas. Puede ser lobulado, y entonces hablamos de lóbulo central y laterales (Orchis, Dactylorhiza). El lóbulo central a su vez, puede ser bífido (Himantoglossum, Orchis). Otras veces se diferencian transversalmente dos partes que se denominan hipoquilo la basal y epiquilo la distal (Epipactis, Serapias). Puede tener áreas brillantes, crestas, quillas u otras protuberancias que se suelen denominar callosidades. En algunos géneros como Ophrys, la pelosidad del labelo resulta muy llamativa, con coloraciones muy diversas.Labelo antropomorfo de Orchis anthropophora

También es frecuente que desarrolle un espolón dirigido hacia atrás o hacia abajo en donde se aloja un nectario; puede ser largo y fino (Gymnadenia, Orchis, etc.), o como un saquito redondeado (Coeloglossum viride). También hay especies en que no se produce néctar en el espolón. En estos casos, la polinización se produce por engaño del insecto atraído.

Epiquilo e hipoquilo de Epipactis palustris


Apéndice del labelo de Ophrys scolopax
 
 
Verticilos fértiles

Ginostemo de Cephalanthera longifoliaMuestran una estructura muy compleja y altamente especializada, lo que ha dado lugar a una nomenclatura rica y no siempre fácil de entender.

Ginostemo apiculado de Serapias perez-chiscanoi

La estructura básica recibe el nombre de columna o ginostemo. Proviene de la soldadura en mayor o menor grado del estilo con el filamento de los estambres. Lo más frecuente es que la soldadura sea tan completa que no se distingan.

 

 

 

Estambres

Verticilos fértiles de Anacamptis coriophoraEn la familia de las orquídeas, el androceo ha sufrido un fuerte proceso de reducción, tanto en el número de piezas que lo componen como en su estructura.

En nuestra flora, sólo Cypripedium calceolus conserva dos estambres fértiles, en posición lateral, mientras que el central queda estéril y transformado en una pieza blanquecina. El común de las orquídeas conserva un solo estambre que se integra en la columna de modo que la teca constituye la parte superior de aquella.

El polen de cada esporangio se dispersa en masas, por lo general en número de dos; es relativamente escaso el carácter primitivo del polen más o menos libre (Epipactis, Cypripedium). La posición de las dos celdillas (juntas o separadas, paralelas o divergentes, etc.) de la antera tiene importancia en el reconocimiento de las especies (Platanthera).

Polinias de Himantoglossum robertianumComo hemos dicho, el polen se dispersa en grupos que se denominan polinias. La dispersión del polen en grandes masas está en correlación con el enorme número de primordios que alberga el ovario.

Polinia de Ophrys apiferaLa polinia suele tener un extremo prolongado, semejante a un pedúnculo, que se denomina caudícula. La base, que se ensancha un poco, es pegajosa. Con ella se fija, primero a la parte correspondiente de la antera, después al polinizador y por último al estigma de otra flor. Este órgano se denomina viscidio o retináculo, y en numerosas especies se encuentra cubierto por una estructura llamada bursícula.

Dentro de la enorme variedad que tienen las orquídeas, se ha utilizado también el término polinario. Este término se ha aplicado al conjunto de la polinia con otras estructuras con las que se dispersa, como el viscidio, la caudícula o alguna parte del rostelo.

 

 

 

Estigma

Cavidad estigmática de Ophrys dyrisEstigma y ovario de Epipactis distansEl estigma es trilobulado. Del lóbulo central (dorsal) mayor parece derivar otro órgano, el rostelo, pero el origen es bastante confuso. El rostelo está relacionado también con la dispersión de las polinias. Parece que los tres lóbulos son receptivos al polen aunque anteriormente se creía que el central no lo era.


El fruto

Sección del ovario de Ophrys fusca, en que se aprecian los primordios seminalesFrutos inmaduros de Spiranthes spiralisEl ovario es tricarpelar e ínfero. El fruto es seco. Se trata de un tipo especial de cápsula fisurícida. La abertura es longitudinal mediante grietas a lo largo de los carpelos, y no por la soldadura de estos. Habitualmente las valvas permanecen unidas por el extremo. Existen rarísimos casos de frutos carnosos, pero no en nuestra flora.

Dentro de un mismo género, o incluso entre distintos géneros de nuestra flora, es prácticamente imposible reconocer las especies basándose en la morfología de los frutos, por lo que son necesarias las piezas florales para tal finalidad.


Las semillas

Semilla de Androrchis spitzelii al M.E.B., en falso colorLos representantes de la familia Orchidaceae presentan semillas de pequeño tamaño y peso, por lo que en algunos antiguos tratados de Sistemática Botánica se incluyeron en el orden Microspermae, junto con la familia Burmanniaceae.

La morfología general de las semillas varía desde filiforme a fusiforme o mazuda, y en algunos géneros se observan apéndices semejantes a alas o protuberancias, cuya función está relacionada con la dispersión por el viento.

Su tamaño oscila desde pocas micras hasta aproximadamente unos 5 milímetros, y su peso varía de 1 a 22 microgramos. Estos valores biométricos están en consonancia con la estructura de la semilla que consta exclusivamente de una testa, con sus correspondientes polos micropilar y calazal, y un embrión; pero hay una ausencia total de endosperma, estructura de gran importancia en el resto de plantas con semillas, porque en él se almacenan las sustancias nutritivas necesarias para el desarrollo del embrión.

Semilla de Anacamptis morio al M.E.B.La testa está formada por células muertas, cuya morfología puede ser más o menos homogénea en el conjunto de la semilla, o puede mostrar notables diferencias entre las células apicales, medias o basales. La visión de la testa al microscopio electrónico permite distinguir las paredes anticlinales que separan unas células de otras, y las periclinales en las que se aprecia el desarrollo de las estructuras primaria y secundaria.

Semilla de Orchis purpurea al M.E.B., en falso colorComo han puesto de manifiesto diversos autores, la presencia o no de ornamentación en las paredes celulares, y el tipo de ornamentación (estrías, repliegues, ondulaciones, etc.) es de importancia taxonómica en la agrupación de las especies y géneros de la familia. Lo mismo sucede con el número de células que se pueden contar a lo largo del eje longitudinal de la semilla y su morfología.

El embrión tiene aspecto ovoide o elipsoide, y en general, se sitúa en el centro o hacia el polo calazal de la semilla. Dependiendo de los géneros, está constituido por 8 a 200 células.

Ornamentación en las paredes celulares de la semilla de Ophrys sphegodesEn líneas generales, la dispersión de las semillas maduras tiene lugar gracias al viento, proceso conocido por anemocoria, aunque en algunos géneros se ha detectado la existencia de zoocoria, en la que diversos animales parecen participar en dicha diseminación, como sucede en aquellos que presentan frutos carnosos.


Modos de vida

Una de las peculiaridades de las orquídeas está relacionada con el proceso de germinación de las semillas. Como se menciona en el capítulo dedicado a éstas, carecen de endosperma o tejido nutritivo, por lo que requieren de agentes externos que aporten al embrión los nutrientes necesarios para germinar. En las orquídeas, son hongos los encargados de tal función, penetrando las hifas por el polo micropilar de la semilla y nutriendo al embrión y a la plántula en las primeras etapas de desarrollo.

Epipactis atrorubens, orquídea de modo de vida micoheterótrofoNeottia nidus-avis, orquídea de modo de vida heterótrofoA partir de este momento, la orquídea desarrolla distintos tipos de vida. Lo más habitual es que se forme clorofila, realice la fotosíntesis y se comporte como autótrofa, modelo más generalizado entre las plantas. En ocasiones, la clorofila se produce en escasa cantidad (Limodorum) o no se produce, y la orquídea adopta un modo de vida heterótrofo, dependiendo de los hongos para su nutrición a lo largo de toda su vida, como sucede por ejemplo en Neottia nidus-avis. Hay un tercer grupo de orquídeas, entre las que se encuentran géneros como Cephalanthera y Epipactis, que se comportan como micoheterótrofas, ya que aunque tienen capacidad para realizar la fotosíntesis,  buena parte de su nutrición procede de los hongos con los que están asociados.

Curiosamente, a lo largo de la vida de una orquídea, se pueden establecer relaciones con diferentes especies de hongos.


Distribuciones geográficas de las orquídeas ibéricas

A partir de los datos corológicos obtenidos y revisados a partir de diversas fuentes (datos propios, herbarios, bibliografía más fidedigna, páginas web y comunicaciones personales solventes) se han elaborado los mapas de distribución que acompañan las fichas de cada una de las especies consideradas en esta página.

En algunos casos, se pueden ver manchas de color verde, distinto del rojo habitual. Con ello hemos querido destacar citas llamativamente alejadas del área típica de la especie y que resultan dudosas.